Incertidumbres en torno al registro fósil más antiguo de diatomeas

Scientific Reports volumen 13, Número de artículo: 8047 (2023) Citar este artículo

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Los relojes moleculares estiman que las microalgas de diatomeas, uno de los principales productores primarios de la Tierra, se originaron cerca del límite Triásico-Jurásico (200 Ma), que tiene una edad cercana a los primeros fósiles de diatomeas generalmente aceptados del género Pyxidicula. Durante una extensa búsqueda de diatomeas del Jurásico en veinticinco sitios en todo el mundo, tres sitios arrojaron microfósiles inicialmente reconocidos como diatomeas. Sin embargo, después de aplicar estrictas salvaguardias y criterios de evaluación, los fósiles encontrados en cada uno de los tres sitios fueron rechazados como nuevos registros de diatomeas. Esto nos llevó a reexaminar sistemáticamente la evidencia publicada en apoyo de los fósiles de Pyxidicula del Jurásico Inferior y Medio. Aunque Pyxidicula se parece a algunas diatomeas céntricas radiales existentes y tiene estados de carácter que pueden haber sido similares a los de las diatomeas ancestrales, describimos numerosas fuentes de incertidumbre con respecto a la confiabilidad de estos registros. Concluimos que los fósiles de Pyxidicula del Jurásico Inferior probablemente eran nanofósiles calcáreos, mientras que la especie de Pyxidicula del Jurásico Medio ha sido reasignada al Cretácico Inferior y es probablemente una ameba testada, no una diatomea. La exclusión de los fósiles de Pyxidicula amplía la brecha entre el tiempo estimado de origen y el registro abundante de diatomeas fósil más antiguo a 75 millones de años. Este estudio subraya las dificultades para descubrir y validar microfósiles antiguos.

Nuestro conocimiento de la biodiversidad y la evolución del pasado está determinado en gran medida por el registro fósil, que adolece de niveles variables de incompletitud1. Este carácter incompleto altera nuestra comprensión de la dinámica de diversificación2, las tasas de evolución3 y los posibles impactos de diferentes linajes en el paleoambiente. En ausencia de un registro fósil completo, los relojes moleculares pueden proporcionar información importante sobre el patrón y el momento de los eventos clave en la historia evolutiva de un linaje. Aunque poderosos, los tiempos de divergencia inferidos de los relojes moleculares son más precisos cuando incluyen un conjunto amplio de puntos de calibración fósiles, relajan la suposición de un reloj molecular estricto (es decir, tasa constante de cambio evolutivo) y dan cuenta de la heterogeneidad en las tasas de especiación. y extinción a lo largo de la filogenia4. La probabilidad de descubrir el representante fósil más antiguo de cualquier linaje es muy pequeña, lo que genera brechas entre el fósil más antiguo registrado y las edades estimadas a partir de los relojes moleculares. Numerosos linajes, como los foraminíferos y las angiospermas, tienen grandes diferencias entre las edades estimadas de sus clados y los fósiles más antiguos descubiertos5,6,7. Aunque los relojes moleculares brindan información sobre la línea de tiempo de la diversificación, los fósiles brindan evidencia directa de la riqueza de especies y los estados de carácter presentes en un momento particular en la historia de un linaje.

Las diatomeas son eucariotas fotosintéticos distribuidos globalmente con una fuerte influencia en el ciclo biogeoquímico global de nitrógeno, fósforo, carbono, oxígeno y sílice8. Aunque nuestra comprensión de las relaciones filogenéticas y la evolución del genoma en las diatomeas ha progresado rápidamente durante la última década, los avances en nuestra comprensión del registro fósil temprano de las diatomeas no han seguido el mismo ritmo. Los relojes moleculares sugieren que las diatomeas se originaron cerca del límite Triásico-Jurásico (ca. 200 Ma)5, que está relativamente cerca de los fósiles de diatomeas más antiguos conocidos del período Jurásico Inferior (ca. 182 Ma). Estos fósiles consisten en dos especies de diatomeas del género Pyxidicula, extraídas de una esponja fosilizada (Phymatoderma) recolectada de los esquistos del Liásico Superior en Boll, Alemania9. Un segundo registro de Pyxidicula del Jurásico medio (174–163 Ma) incluye una especie de diatomeas que también se extrajo de una esponja fosilizada (Spongelites fellenbergi) recolectada en el Oberland bernés, Suiza10. Los siguientes registros disponibles son de los depósitos del Cretácico Inferior Superior (Aptiano, 125–115 Ma) en el este de Australia11,12,13,14 y los sedimentos de aguas profundas del Mar de Weddell (113–110 Ma)15,16, que cuenta con una diversidad comunidad de diatomeas. A partir de este momento en la historia geológica, el registro fósil indica que las diatomeas se generalizaron y abundaron a escala mundial17,18.

Para llenar el gran vacío (ca. 40 Myr) entre los registros de diatomeas del Jurásico Medio y el Cretácico Inferior, llevamos a cabo una búsqueda exhaustiva de diatomeas del Mesozoico. Nuestra búsqueda reveló muchas dificultades relacionadas con la validación de registros fósiles, incluida la identificación morfológica, la contaminación ambiental y los problemas de control de la edad. La ausencia de diatomeas en los sedimentos del Jurásico y el Cretácico y la escasa documentación de fósiles conocidos de diatomeas del Jurásico nos llevaron a reevaluar la evidencia de los primeros fósiles de diatomeas, que finalmente rechazamos. Nuestro estudio subraya la importancia de aplicar numerosas salvaguardias de verificación para evitar la identificación errónea de microfósiles.

Tomamos muestras y examinamos 25 secciones en busca de diatomeas mesozoicas. Las secciones procedían de afloramientos o núcleos en Francia, Alemania, Suiza, Austria, Rusia y Omán, y de perforaciones oceánicas en los océanos Atlántico y Pacífico. La edad más antigua en estas secciones fue Sinemurian (199–190 Ma) y la más joven fue Cenomanian (100–94 Ma). Un total de 22 de los sitios de estudio carecían de microfósiles de diatomeas, y tres sitios contenían fósiles inicialmente identificados como diatomeas. Los hallazgos de estos sitios de estudio se destacan a continuación.

Examinamos las lutitas negras del Toarciense Inferior (183-181 Ma) (también conocidas como Lutitas Negras del Toarciense y Posidonia Shale19), de Schandelah, en el norte de Alemania. Estas lutitas negras fueron anteriormente sedimentos anóxicos20 con un alto potencial para la conservación de fósiles21. El material procesado produjo microfósiles con características morfológicas similares a muchas diatomeas, incluida una forma circular y grandes poros reticulados y dispuestos regularmente que se asemejan a la criba22 de las diatomeas (Figs. 1, 2).

Imágenes SEM de especímenes de Pleurozonaria del núcleo de Schandelah. Profundidad de la muestra: 41 m bajo el nivel del suelo20.

Mapeo elemental de oxígeno [O] y carbono [C] en una muestra de Pleurozonaria del núcleo de Schandelah. Profundidad de la muestra: 41 m bajo el nivel del suelo.

La pared celular de las diatomeas está compuesta de sílice hidratada. Se utilizó microscopía electrónica de barrido con espectrometría de rayos X de dispersión de energía (SEM-EDS) para determinar la composición elemental de los microfósiles y mostró que el carbono, no la sílice, era el componente estructural principal (Fig. 2), lo que indica que los microfósiles toarcienses eran no diatomeas. En cambio, estos fósiles estaban reproduciendo quistes de Pleurozonaria, un miembro del linaje prasinofito de algas verdes23,24. Pleurozonaria se identificó en base a la pared celular a base de carbono y la presencia de poros superficiales con estructura secundaria y canales (poros huecos) (B. van de Schootbrugge com. pers.). Estos quistes abundan en las lutitas del Toarciano (183-174 Ma) en la cuenca del noroeste de Europa25 y pueden soportar tratamientos de limpieza química sólidos.

Se informa que las margas del Calloviano (Jurásico medio, 166–163 Ma) de Ravine Chénier cerca de La Voulte-sur-Rhône, Francia, contienen espículas de esponja silícea26, por lo que las consideramos prometedoras para la preservación de otros microfósiles silíceos como las diatomeas. Las muestras arrojaron una gran cantidad de microfósiles de diatomeas pertenecientes al clado de diatomeas ráfidas, principalmente especies existentes de Hantzschia, Pinnularia y Luticola. Las diatomeas ráfidas no aparecieron en el registro fósil hasta el Cretácico Superior (ca. 80 Ma)27, y los relojes moleculares calibrados estimaron su origen en 120 Ma5. Por lo tanto, era poco probable observar diatomeas ráfidas bien conservadas con análogos existentes claros en archivos tan antiguos como Calloviano (166–163 Ma). Para probar si se trataba de contaminantes del medio ambiente, eliminamos la capa blanda externa de las muestras (consulte Métodos) y determinamos que estos taxones solo estaban presentes en la capa más externa. Las capas internas carecían de diatomeas fósiles, lo que sugiere que los especímenes de diatomeas pennadas de ráfidos observados en estas muestras fueron el resultado de la contaminación de la superficie.

Examinamos pedernales de edad Jurásico Superior y Cretácico Inferior del sitio 416A del Proyecto de Perforación en el Mar Profundo (DSDP) en el Océano Atlántico Central28. Se informó que los cherts conservan microfósiles silíceos como radiolarios29 y diatomeas30 y, por lo tanto, se consideraron prometedores para encontrar nuevos fósiles de diatomeas. Se extrajeron diversos ensamblajes de diatomeas de pedernales del Jurásico Superior y del Cretácico Inferior (ver Métodos) (Fig. 3 y Fig. 1 complementaria). Algunas de las frústulas aparecieron negras bajo la luz transmitida y mediante el mapeo EDS se confirmó que estaban piritizadas (Fig. 2 complementaria).

Imágenes SEM de diatomeas recuperadas de sílex del sitio DSDP 416A28. Especímenes (a–d) de la muestra: 50-416A-54-1; 106–107 cm; espécimen (f) 416-39R-1W, 100–101 cm.

También se observaron otros microfósiles como radiolarios, espículas de esponja y cocolitóforos dentro de las muestras de pedernal 416A. La descripción del sitio del Informe Inicial DSDP 416A y la información de perforación recolectada durante la expedición sugirieron un posible movimiento de sedimentos hacia abajo durante la perforación y recuperación28. Los cocolitóforos, que se utilizan habitualmente en la estratigrafía de los sedimentos del Mesozoico y el Cenozoico31, se utilizaron para evaluar la edad de nuestras muestras. Las muestras de pedernal 416A contenían cocolitóforos de las eras Mesozoica (p. ej., Watznaueria y Manivitella) y Cenozoica (p. ej., Discoaster y Toweius), lo que indica una mezcla probable de los ensamblajes de microfósiles y, por lo tanto, impide una asignación de edad precisa a estas muestras. Las diatomeas presentes en los pedernales incluyen géneros que abarcan las eras Mesozoica y Cenozoica, pero no se observaron taxones conocidos únicamente del Mesozoico. La presencia de cocolitóforos del Cenozoico, junto con la falta de diatomeas del Cretácico en el pedernal, respalda el movimiento de sedimentos durante la recuperación del núcleo como se sugiere en los Informes iniciales28.

Pyxidicula bollensis Rothpletz (Fig. 4b–e) y Pyxidicula liasica Rothpletz (Fig. 4f–h) son los dos fósiles de diatomeas más antiguos reportados. Estas especies se conocen de una localidad, Boll en el sur de Alemania, donde fueron descritas originalmente por Rothpletz en 18969. Los portaobjetos de microscopio que contenían P. bollensis y P. liasica desaparecieron y no están disponibles para estudios adicionales32. Según la publicación original, los especímenes de Pyxidicula del Jurásico Inferior fueron extraídos de una capa abundante en esponjas fósiles pertenecientes a la sucesión de esquisto del Liásico Superior9 ("Ueber Phymatoderma, ein Diatomeen einschliessender Hornshwamm"; Ing. "About Phymatoderma, a diatom encloning horn Sponge" )9. Las lutitas del Liásico superior también se conocen como lutitas negras toarcianas o lutitas de posidonia19. Una extensa búsqueda de afloramientos alrededor de Boll condujo a un lugar donde solo se expuso la parte superior del perfil de Posidonia Shale (Fig. 5, "BB"). La capa Phymatoderma, donde supuestamente se originó la Pyxidicula original, pertenece a la parte inferior del perfil de Posidonia Shale (Fig. 5) y ya no está expuesta en el Boll actual. El Dr. Guenter Schweigert (com. pers.) del Museo Estatal de Historia Natural de Stuttgart (Naturkunde Museum Stuttgart) confirmó que la capa de Phymatoderma actualmente no está expuesta en lugares conocidos y proporcionó una pieza de la capa de Phymatoderma que se recolectó en 2009 de el Bölzhäuser Wald, un bosque a 1,5 km al norte del pueblo de Ohmden (coordenadas aproximadas 48.662211°, 9.523260°). La fimatodermia se compone de ramas dicotómicas de color gris claro/beige que están incrustadas en la matriz de pizarra negra (Fig. 4a). Es importante destacar que Phymatoderma ya no se reconoce como una esponja, sino como un rastro fósil que representa gránulos fecales (actualmente llamado Phymatoderma granulata)33. Además, no encontramos esponjas en el afloramiento de Boll, y no se han reportado especímenes de esponjas en las lutitas del Liásico Superior19,34,35.

Recopilación de especímenes utilizados para validar fósiles del Jurásico inferior. (a) Muestra de Phymatoderma, (b) Espécimen completo de P. bollensis, (c) y (e) Mitades "aisladas" de P. bollensis, (d) Sección transversal de P. bollensis, (f) y (h) P. liasica mitades "aisladas", (g) P. liasica "desde el lado angosto", posiblemente la vista superior, (h) vista no especificada de P. liasica, (i) Mitad más grande de Schizosphaerella, (j) Mitad más pequeña de Schozospaerella con una forma circular sección transversal, (k) Mitades más pequeñas de Schizosphaerella con sección transversal elíptica, (l–n) Mitades de Schizosphaerella Tipo de imagen: (a) Fotografía (este estudio), (b–h) Dibujos originales de Rothpletz9, (i–k) Imágenes SEM (este estudio), (l–n) fotografías LM (este estudio).

Perfil de Posidonia Shale (redibujado de Röhl et al.37) con la posición de las muestras recolectadas.

La capa de Phymatoderma se examinó de dos maneras: (1) sin procesar y (2) después de la digestión química en ácido clorhídrico (ver Métodos). La muestra sin procesar contenía pocos foraminíferos fósiles, raras espículas de esponja y abundantes cocolitóforos. Además, la muestra incluía abundantes microfósiles con características morfológicas similares a Pyxidicula de Rothpletz: células de 6 a 14 μm de diámetro, superficie plana con ornamentación punteada y un margen ligeramente desviado en algunos especímenes (Fig. 4i-n). El mapeo elemental reveló que estos fósiles estaban compuestos de calcita, magnesio y carbono (Fig. 3 complementaria). Basados en sus características morfológicas y composición química, los clasificamos como nanofósiles calcáreos reconocidos como incertae sedis Schizosphaerella Deflandre y Dangeard. Un espécimen completo de Schizosphaerella consta de dos mitades de diferentes tamaños36, similares a las diatomeas e idénticas a lo documentado para la Pyxidicula del Jurásico Inferior descrita por Rothpletz (Fig. 4b).

El alto grado de similitud morfológica entre las especies de Pyxidicula descritas por Rothpletz y los especímenes de Schizosphaerella en nuestras muestras sugiere que las especies de Pyxidicula de Rothpletz eran los mismos nanofósiles calcáreos presentes en nuestras muestras. Nuestros especímenes de Schizosphaerella se disolvieron completamente en ácido clorhídrico (HCl) al 1% después de 30 minutos, mientras que Rothpletz afirmó que sus especímenes resistieron la digestión química con HCl y, por lo tanto, deben ser diatomeas silíceas9. El procedimiento de tratamiento químico de Rothpletz fue el siguiente: "Para estudiar su forma externa, lo mejor es disolver un trozo de la esponja fósil en ácido clorhídrico diluido. Las conchas de sílice permanecen, mientras que los cocolitos, las agujas de esponja y las conchas de foraminíferos se disuelven. Las pequeñas conchas luego flotan debajo de la cubierta de vidrio y se pueden ver y medir desde todos los lados a medida que giran". (Cursiva: traducción directa de la página alemana 910) 9. Esta descripción sugiere que la muestra se disolvió en un portaobjetos de microscopio. , técnica que el autor también describió en una publicación posterior.10 Además, el texto de 18969 describe cómo los foraminíferos, los cocolitóforos y las espículas de esponja calcárea se disuelven en solución, y permanece Pyxidicula.Rothpletz afirmó, sin embargo, que la superficie de Pyxidicula también se disolvió, perdiendo su patrón de pared celular antes del tratamiento9 (ver Fig. 4e pretratamiento vs. Fig. 5c post-tratamiento).Si nuestra interpretación es correcta, entonces el procedimiento de disolución tuvo lugar directamente en un portaobjetos microscópico, y la cantidad y/o concentración de HCl utilizado puede haber sido demasiado débil para disolver completamente las partes calcáreas de la muestra. Raras espículas calcáreas y foraminíferos se habrían disuelto, mientras que la abundante Schizosphaerella de paredes gruesas permaneció, aunque ligeramente disuelta, lo que llevó a Rothpletz a inferir incorrectamente que los especímenes que observó tenían una composición silícea.

En conclusión, los especímenes que observamos fueron extraídos del mismo tipo de sedimento (Phymatoderma) que el Pyxidicula de Rothpletz, las características morfológicas de ambos fósiles son similares y ambos exhibieron algún grado de disolución en HCl. Las frustulas de silicio de las diatomeas pueden resistir la ebullición en HCl concentrado sin disolverse. Esto nos lleva a la conclusión de que las dos especies de Pyxidicula descritas por Rothpletz en 1896—P. bollensis y P. liasica— eran muy probablemente los nanofósiles calcáreos del género Schizosphaerella. Además, las dos especies de Pyxidicula descritas por Rothpletz diferían en la forma de su vista transversal (circular en P. bollensis vs. elíptica en P. liasica [Fig. 4e,g])9. Los especímenes de Schizosphaerella que observamos exhibieron ambas formas (Fig. 4j circular vs. Fig. 4k elíptica), lo que sugiere que la forma elíptica de los fósiles observados tanto por Rothpletz como por nosotros es el resultado de la compactación de fósiles y no de morfologías únicas específicas de la especie, lo que lleva suponer que P. bollensis y P. liasica son conespecíficos.

Para evaluar más a fondo si las diatomeas estaban presentes en Toarcian Black Shales del sur de Alemania y para evitar el sesgo que podría haber sido causado por el examen de Phymatoderma de una localidad diferente a Boll, tomamos muestras de varias sucesiones de Posidonia Shale del sur de Alemania. Se examinaron un total de 19 muestras de Lutitas Negras del Jurásico Inferior (Fig. 5), y no se observaron diatomeas en ninguna de ellas.

El segundo registro fósil de diatomeas más antiguo proviene del Jurásico Medio y fue descrito como Pyxidicula annulata Rothpletz 1900 (Fig. 6a,b)10. P. annulata se extrajo de un espécimen de esponja fosilizada recolectado en el Oberland bernés, Suiza10. Se desconoce la ubicación del portaobjetos tipo que contiene P. annulata y la muestra de sedimento utilizada para su extracción. Después de determinar que las dos especies de Pyxidicula del Jurásico Inferior no eran diatomeas, también queríamos determinar si incertidumbres similares arrojaban dudas sobre la identidad de P. annulata del Jurásico Medio. Comenzamos analizando cuidadosamente la publicación original10 para determinar la localidad exacta, el tipo de sedimento y la edad del sedimento de las muestras. Rothpletz recibió la muestra de un coleccionista aficionado, el Sr. Franke-Schmid10, quien recolectó la muestra "10 minutos por debajo del Rengglipass (1800 m) entre el valle de Saxet y el valle de Suld, en el lado de Suld en el pedregal debajo de Schwalmere (montaña )'' (cursiva: traducción directa de la página alemana 154). Rothpletz describió la muestra como una placa de piedra caliza gris con ramas dicotómicas, que clasificó como la esponja de cuerno, Spongelites fellenbergi10. La evaluación adicional de la muestra fue realizada por el Sr. E. v. Fellenberg a pedido de Rothpletz, ya que v. Fellenberg conocía bien el área de muestreo.10 En el mapa geológico revisado por v. litología de la muestra, V. Fellenberg hizo una conjetura fundamentada de que provenía del Jurásico medio10 y llegó al pedregal a través del transporte glacial desde el pico Schwalmere10 Sin embargo, en el mapa geológico más reciente del área, el pico Schwalmere en su lado del valle Suld se compone exclusivamente de sedimentos del Berriasiense al Barremiano (Cretácico Inferior, 145–125 Ma) con solo un pequeño acantilado de la Formación de Caliza Malm (edad indiferenciada del Oxfordiano al Berriasiense, 163–139 Ma) en su base38. No hay sedimentos del Jurásico Medio en el área, y no se ha establecido una edad del Jurásico Superior del afloramiento de la Formación de Piedra Caliza Malm38. Posteriormente, en 1900, Rothpletz examinó material adicional recolectado en Suiza de la Formación Palfris en los Alpes Appenzell, del Cretácico Inferior (Berriasian, 145–140 Ma) de edad39. Por sus características morfológicas, la muestra de Palfris también fue identificada como la esponja cuerno, S. fellenbergii. Esto llevó a Rothpletz a concluir que la muestra del Oberland bernés también debe ser del Cretácico Inferior39. Aunque no se proporcionaron dibujos, Rothpletz afirmó haber observado P. annulata en la muestra de Palfris también, lo que sugiere una amplia distribución geográfica de P. annulata, ya que las localidades de muestreo estaban separadas por 130 km39. Aunque no llevamos a cabo muestreos en Suiza específicamente para P. annulata, durante una búsqueda amplia de diatomeas del Cretácico y Jurásico examinamos muestras de rocas del Cretácico Inferior (Valanginiano, 140-133 Ma) de un lugar en Büls, Suiza, ubicado a 7 km de Palfris. . No se recuperaron diatomeas de las muestras de roca de Büls.

Recopilación de especímenes utilizados para identificar fósiles del Cretácico Inferior. (a, b) P. annulata Rothpletz 1900, (c) P. operculata Ehrenberg 1838, (d) P. patens (Claparède et Lachman 1858) Penard 1902. (a, b) ilustraciones originales de Rothpletz10, (c) fotografía LM y (d) Imagen SEM proporcionada por F. Siemensma42.

En conclusión, la información que rodea a P. annulata y los sedimentos que contienen estos fósiles es incompleta e inverificable. La muestra recolectada en el Oberland bernés proviene de un pedregal, ubicado fuera de una sección sedimentaria, y no es una fuente plausible para la extracción de diatomeas del Jurásico debido a su posición estratigráfica incierta. La muestra posterior de Palfris, aunque se informa que tiene el mismo origen que la del Oberland bernés (una esponja S. fellenbergii en margas de la Formación Palfris), también carece de documentación de respaldo suficiente.

Además de los problemas de reproducibilidad, las características morfológicas de P. annulata sugieren que esta especie es más probablemente una ameba testada que una diatomea. El fósil de P. annulata en cuestión aquí es muy similar en morfología a Pyxidicula operculata Ehrenberg 1838 y Pyxidicula patens (Claparède et Lachmann 1858) Penard 1902, los cuales ahora se consideran amebas testadas. En una vista transversal, P. annulata tiene un borde grueso (Fig. 6b) similar a P. operculata (Fig. 6c), y la forma ovalada y la superficie punteada de P. annulata (Fig. 6a) son similares a P. patens (Fig. 6d). Rothpletz deliberó sobre la afiliación de género de P. annulata pero se decidió por Pyxidicula debido a la falta de una mejor asociación taxonómica y al uso previo del nombre en el registro del Jurásico Inferior, a pesar de las claras diferencias morfológicas entre esos registros (los especímenes del Jurásico Inferior de Alemania son considerablemente más pequeños, tienen mitades desiguales con márgenes desviados y carecen de bordes gruesos en la sección transversal9). Rothpletz se centró en el borde interno grueso que exhibe P. annulata en una vista transversal, que vio como similar a la diatomea Galionella distans Ehrenberg (hoy Aulacoseira distans)39. Aunque Aulacoseira exhibe el llamado ringleist en una vista transversal40, que superficialmente se parece al grueso borde interno de P. annulata, el ringleist es una característica apomórfica única de Aulacoseira. Las mitades de tamaño uniforme de P. annulata son una característica conocida de las amebas testadas41. Concluimos que la forma general y la morfología celular, la presencia de un borde engrosado y una superficie densamente puntuada sugieren que P. annulata es mucho más probable que sea una ameba testada que una diatomea. Está propiamente clasificado en el género Pyxidicula Ehrenberg. Las revisiones de los registros de Pyxidicula del Jurásico Inferior y Jurásico Medio basadas en la información y los desarrollos obtenidos en este estudio se compilan en la Tabla 1.

Nuestra búsqueda de diatomeas mesozoicas demostró varios desafíos en la validación del registro de microfósiles y destacó la importancia de métodos de examen extensos y, en algunos casos, no tradicionales. Aunque hay ejemplos de diatomeas fósiles que han sido rechazadas debido a la edad, las incertidumbres morfológicas y la afiliación taxonómica, como los informes de diatomeas proterozoicas de Polonia43, el motivo de su presencia en la muestra o lo que representan sigue sin estar claro44. Los desafíos asociados con la validación e interpretación de registros fósiles también se han encontrado en otros grupos. Por ejemplo, los foraminíferos fósiles más antiguos fueron volcados debido a la revisión de la edad de los sedimentos que contenían estos fósiles45. Las angiospermas se conectaron a una amplia gama de floras de polen clasificadas incorrectamente que representan otros grupos de plantas o carecen de características que podrían ubicarlas con confianza dentro de las angiospermas7,46. Las precauciones adicionales para garantizar la autenticidad de los fósiles, como el mapeo elemental a través de SEM-EDS o la revisión de la edad establecida del material examinado, no se toman de forma rutinaria cuando se describen nuevos fósiles de diatomeas y resaltan la novedad y la solidez de nuestro enfoque.

Inicialmente identificamos quistes fósiles del género de algas verdes Pleurozonaria como diatomeas, una hipótesis que fue anulada cuando el análisis elemental mostró que la pared celular estaba compuesta principalmente de carbono, no de sílice (Fig. 1). Aunque no se usa comúnmente para la validación de fósiles de diatomeas, el análisis elemental demostró ser fundamental para la identificación adecuada de estas formas que se asemejan a las diatomeas. Aunque Pyxidicula de Rothpletz se asemeja morfológicamente a una diatomea, un análisis de la composición elemental podría haber demostrado que tampoco era silíceo, pero la metodología no existía en ese momento. Nuestro segundo resultado falso positivo fue la presencia de especies de diatomeas existentes en las muestras de La Voult-sur-Rhône, una región que no tiene masas de agua adyacentes cercanas ni depósitos del Cretácico o Cenozoico, lo que demuestra la facilidad con la que las diatomeas se dispersan pasivamente en el medio ambiente47. Por último, las diatomeas extraídas de sílex recuperados en el sitio DSDP 416A son particularmente relevantes en el contexto de las especies de Pyxidicula encontradas en las muestras del Oberland bernés, Suiza10. La incapacidad de evaluar la edad adecuada de las muestras de un núcleo DSDP bien fechado debido a la mezcla de sílex entre las capas durante la extracción de muestras demuestra la importancia de verificar la edad de un material y los factores potenciales que podrían haber interferido con la determinación de la edad. Las muchas trampas que encontramos en estos tres sitios también podrían haber afectado a los fósiles descritos por Rothpletz, en un momento en que las metodologías utilizadas aquí no estaban disponibles.

La evidencia presentada aquí que desafía la validez de los fósiles de Pyxidicula de Rothpletz es en gran medida circunstancial, por lo que intentamos reproducir las colecciones de fósiles del Jurásico de Rothpletz en Alemania. Nuestras muestras de Phymatoderma incluían nanofósiles calcáreos del género Schizosphaerella, un taxón que no es una diatomea pero cuya afiliación filogenética se desconoce36. Las similitudes entre Schizosphaerella y las dos especies de Pyxidicula del Jurásico de Rothpletz nos llevaron a concluir que los fósiles de Pyxidicula de Rothpletz, que identificó como diatomeas, eran en cambio Schizosphaerella calcárea. Además, las dos especies descritas por Rothpletz, P. bollensis y P. liasica, son muy probablemente la misma especie, presentando algunos especímenes deformaciones de la pared celular debido a la compactación.

Como se describió anteriormente, el tercer supuesto fósil de diatomeas descrito por Rothpletz, P. annulata, tiene todas las características de las amebas testadas. La reclasificación de los fósiles del Jurásico Inferior de Rothpletz como el nanofósil calcáreo Schizosphaerella y los fósiles del Cretácico Inferior como amebas testadas crea una amplia confusión con respecto al nombre Pyxidicula, es decir, si es una diatomea, un nanofósil calcáreo o una ameba testada. En el momento de la publicación inicial de Rothpletz en 18969, Pyxidicula Ehrenberg se consideraba una versión sin espinas de la diatomea Stephanopyxis Schütt 189648, que fue la razón principal por la que Rothpletz clasificó sus fósiles como diatomeas9. Después de la descripción inicial de Ehrenberg en 183849, Pyxiducla se consideró una diatomea y el nombre se usó en la literatura taxonómica de diatomeas a lo largo del siglo XIX48,50. Sin embargo, en 1874 Hertwig y Lesser51 revisaron el registro de Ehrenberg y concluyeron que Pyxidicula de Ehrenberg era de hecho una ameba testada, no una diatomea. Por lo tanto, la designación de Schütt de Pyxidicula como una versión sin espinas de Stephanopyxis fue incorrecta y se produjo después de la reclasificación del género a una ameba testada.

Pyxidicula sigue siendo uno de los nombres más confusos en la literatura de diatomeas. Para diseccionar y aclarar completamente la intrincada historia taxonómica y nomenclatural de Pyxidicula, parece que (1) el uso inconsistente y la documentación general deficiente, (2) la falta de citas bibliográficas de (o conocimiento de) trabajos anteriores, (3) una serie de nomenclaturas los cambios que involucran especies clave y (4) los cambios en nuestra comprensión de qué linaje filogenético exacto se cree que representa "Pyxidicula", han agravado las incertidumbres descritas anteriormente. El uso del mismo nombre taxonómico en diferentes grupos (es decir, diatomeas y amebas testadas) que exhiben características similares (por ejemplo, una pared celular hecha de dos piezas), sin comprobantes originales o diapositivas tipográficas, y con descripciones basadas en dibujos, probablemente contribuyó a la confusión sobre el nombre y la identidad de los fósiles de Rothpletz. Las primeras diatomeas del género Pyxidicula descritas por Ehrenberg y más tarde por Pritchard (P. globota50 y P. prisca52) exhiben características de amebas testadas, como una superficie densamente punteada y un borde grueso en una vista transversal, y potencialmente deberían reclasificarse formalmente como testadas ameba. En cuanto a la taxonomía, los fósiles del Jurásico Inferior de Rothpletz de Alemania deberían reclasificarse como Schizosphaerella, y los fósiles del Cretácico Inferior de Suiza deberían permanecer en Pyxidicula Ehrenberg, que en adelante debería reconocerse exclusivamente como un género de amebas testadas.

Aunque predominantemente de agua dulce, también se han registrado amebas testadas en hábitats marino-terrestres de transición del Jurásico Superior53. Sin embargo, los sedimentos del Oberland bernés y Palfris que contenían la P. annulata original descrita por Rothpletz se depositaron en la plataforma exterior en un entorno completamente marino lejos de cualquier influencia de agua dulce54. Si los fósiles observados por Rothpletz son de hecho amebas testadas, su presencia en las muestras podría deberse al transporte fluvial a los sedimentos marinos, la contaminación de un cuerpo de agua en un ambiente periglacial después del retroceso de los glaciares, o debido a una posible contaminación de laboratorio.

Pyxidicula (Rothpletz) se ha utilizado en muchos contextos para comprender la evolución temprana de las diatomeas, p. ej., como modelo de taxón con morfología ancestral55. Se ha sugerido que la aparición de Pyxidicula (Rothpletz) puede indicar el inicio de la silicificación en diatomeas16. También marca un límite superior para la edad de las diatomeas5, por lo que rechazarlo crea una brecha de 75 Ma entre el registro de diatomeas más antiguo (Aptiense 125-120 Ma, de los depósitos del este de Australia14) y la edad de la corona inferida de las diatomeas en función de los relojes moleculares ( aproximadamente 200 Ma)5. Los ensamblajes del Cretácico Inferior de Australia están compuestos por 37 especies en 13 géneros14, y el ensamblaje del Mar de Weddell está compuesto por 47 especies en 20 géneros15,16 de diatomeas céntricas radiales y multipolares, lo que indica que las diatomeas se han estado diversificando durante una cantidad considerable de tiempo antes de 125 Ma. Sin embargo, algunas preguntas importantes siguen sin respuesta: ¿Cuál es la edad de corona de las diatomeas? ¿Son tan antiguos como sugieren los relojes moleculares? ¿Cuál es la causa de la brecha de 75 Ma en el registro fósil, y hay alguna esperanza de cerrarla?

La falta de un registro fósil de diatomeas del Jurásico puede deberse a varios factores: las diatomeas no estaban presentes en el Jurásico, o podrían haber ocupado nichos estrechos, lo que resultó en una distribución irregular que las hace difíciles de encontrar. Las primeras diatomeas también podrían haber sido ligeramente silicificadas, lo que, junto con la baja abundancia, resultó en su ausencia en el sedimento depositado. Además, se ha subducido la mayor parte de la corteza oceánica del Jurásico que podría haber contenido sedimentos con microfósiles de diatomeas marinas, lo que ha provocado la pérdida de muchos de los primeros registros56. Por último, el potencial de conservación de los microfósiles silíceos puede haber sido influenciado por la diagénesis de silicatos post-deposicional57. La diagénesis del silicato es un proceso complejo controlado por muchos factores como la edad, la litología, el pH, la composición elemental del agua intersticial, la temperatura y la presión58. El clima del Jurásico fue considerablemente más cálido sin evidencia de casquetes polares59, por lo tanto, las vías diagenéticas posteriores a la deposición pueden haber disminuido la conservación de las diatomeas del Jurásico. En conjunto, la ausencia de fósiles de diatomeas en el Jurásico es probablemente un efecto de alguna combinación de los factores antes mencionados.

La introducción del análisis elemental, los estrictos controles de edad y el reconocimiento de contaminantes modernos evitaron interpretaciones erróneas de descubrimientos de fósiles prometedores, destacando numerosas dificultades asociadas con el descubrimiento del registro fósil profundo de diatomeas y otros microfósiles. Las diatomeas más antiguas registradas, del género Pyxidicula Rothpletz, no pudieron verificarse, lo que llevó a la conclusión de que lo más probable es que no sean diatomeas. En cambio, los fósiles de Pyxidicula de Alemania son probablemente nanofósiles calcáreos, mientras que los fósiles de Pyxidicula de Suiza son probablemente amebas testadas. La búsqueda de diatomeas más antiguas debe incluir extensos protocolos de validación como los empleados aquí. La incorporación de nuevos fósiles en las filogenias moleculares puede proporcionar una nueva estimación de la edad de las diatomeas del grupo de la corona, así como nuevos conocimientos sobre la diversidad pasada y la evolución morfológica de los clados extintos, profundizando nuestra comprensión de la evolución temprana de las diatomeas.

Las lutitas negras toarcianas fueron proporcionadas por Bas van de Schootbrugge de la Universidad de Utrecht y recuperadas por el programa de perforación Schandelah en 200820. En este estudio se utilizó una muestra.

Se recolectaron rocas (margas) del Jurásico Inferior (Calloviano) en La Voulte-sur-Rhône26 en Francia en junio de 2021. Se utilizaron seis muestras en este estudio.

Se recolectaron muestras de la sucesión de Posidonia Shale (lutitas negras, calizas) (Fig. 5) en el sur de Alemania en mayo de 2022. Se recolectaron muestras en todo el perfil de Posidonia Shale en 4 ubicaciones: Kromer Quarry en Ohmden21 (48° 39′ 8.8122″, 9° 32′ 29.3352″), afloramiento de Aselfingen60 (47° 50′ 38.5938″, 8° 28′ 59.5554″), cantera del sitio de Dotternhausen abierta al público37 (48° 13′ 49.0722″, 8° 46′ 5.829″), y un Afloramiento privado de Bad Boll en Reuteweg 6 en Bad Boll (48° 38′ 56.3568″, 9° 36′ 51.8394″). La muestra de Bölzhäuser Wald fue proporcionada por Guenter Schweigert del Museo Estatal de Historia Natural de Stuttgart, Alemania. En total se utilizaron 19 muestras en este estudio.

Los sílex y la porcelana del sitio 416A fueron recuperados por Deep Sea Drilling Project en 197628 y fueron proporcionados por Bremen Core Repository. Recibimos cuatro muestras de edad Cretácico Inferior (50-416A-39R-1W, 50–51 cm; 50-416A-39R-1W; 100–101 cm; 50-416A-39R-1, 106–107 cm; 50- 416A-39R, 134–145 cm) y una muestra de edad Jurásico Superior (50-416A-54R-1W, 78–80 cm).

Todas las muestras (excepto el pedernal) se limpiaron siguiendo una combinación de digestiones químicas comunes y sólidas61 y observaciones personales adquiridas a través de diferentes métodos de prueba. Se trituraron aproximadamente 10 g de la muestra para aumentar la superficie reactiva y se colocaron en un vaso de precipitados de vidrio de 300 ml. En primer lugar, se añadió ácido clorhídrico (HCl) al 10% y se dejó a temperatura ambiente para eliminar las sales de calcio. Diariamente se reponía HCl fresco. Después de destruir la estructura de una muestra (2 semanas), el material de sedimento se enjuagó tres veces con agua Milli-Q® (18,2 MΩ *cm) y se trató con ácido nítrico (35 %) (HNO3) para eliminar el material orgánico. Las muestras permanecieron en HNO3 y se repusieron diariamente a 100 °C hasta que el color de la muestra se iluminó significativamente, lo que indica la eliminación de la porción de materia orgánica (máximo de 4 semanas para lutitas negras). Luego del triple enjuague con Milli-Q®, se agregó una solución de peróxido de hidrógeno (H2O2) al 33% para continuar con la oxidación de la materia orgánica. Las muestras permanecieron en H2O2 a una temperatura de 100 °C, reemplazándose diariamente el H2O2, hasta que el color de la muestra fue de gris claro a blanco (máximo de 6 semanas para lutitas negras). Tratamiento químico acabado con triple aclarado en Milli-Q®. Los sedimentos residuales fueron congelados y liofilizados en un liofilizador Hetosicc. A continuación, el sedimento seco se mezcló con una solución líquida pesada (SPT) de politungstato de sodio de una densidad de 2,15 g/cm3 para extraer las partes silíceas (densidad de frústulas de diatomeas = 2,1 g/cm3). La fracción flotante se recogió en un tubo de plástico estéril y se limpió de SPT mediante filtración (filtro de membrana de nitrato de celulosa de 0,45 μm). Los materiales recolectados se suspendieron en agua Milli-Q® y se usaron para un examen posterior.

Se prepararon portaobjetos para evaluación con microscopio óptico (microscopio petrográfico LM Olympus BX53, equipado con una cámara digital Olympus DP28 en el Departamento de Geología, Universidad de Lund, Suecia) utilizando 2 ml de la solución de muestra en una placa calefactora a 60 °C. Los cubreobjetos secos se pegaron al portaobjetos con Norland Optical Adhesive 61 (NOA 61) y se colocaron en una caja UV durante 20 minutos para permitir que el adhesivo se solidificara.

Microscopio electrónico de barrido (SEM; se usó un Tescan Mira3 High-Resolution Schottky FE-SEM de presión variable equipado con un detector Oxford EDS a 2 kV, alojado en el Departamento de Geología, Universidad de Lund, Suecia) se prepararon muestras a partir de 0,5 ml de mismo material Las muestras se recubrieron con polvo de platino-paladio (Pt-Pd) (Cressington sputter coater 108 auto, 20 mA, a 20 s).

Los cherts se disolvieron usando ácido fluorhídrico (HF) al 10% para disolver la estructura silícea. Se modificó el protocolo de HF proporcionado por S. Gorican62. Antes de aplicar el protocolo de disolución a los pedernales, probamos material que contenía diatomeas de edad Eoceno para asegurar una conservación frustulina después de la exposición al ácido. En primer lugar, se colocaron pequeños trozos de pedernal triturado en un vaso de precipitados de plástico de 100 ml y se cubrieron con una solución de HF al 10 %. Después de 30 min, la solución ácida se vertió en un recipiente filtrante de plástico. Las piezas restantes de pedernal se enjuagaron con agua Milli-Q® en el vaso de precipitados para eliminar el ácido residual y el sedimento disuelto adherido a la superficie del pedernal. El agua utilizada para los enjuagues también se vertió en el recipiente de filtrado. El líquido recogido se filtró a través de un filtro de policarbonato de 0,45 μm. El sedimento recogido en el filtro se transfirió al tubo de plástico estéril de 50 ml. La pieza restante de pedernal se sumergió nuevamente en el ácido para su posterior disolución. Todas las actividades anteriores se repitieron después de 1 h, 1,5 h y 2 h. Al final se obtuvo un juego de 5 tubos por muestra: a las 0,5 h, 1 h, 1,5 h, 2 h, y un lavado final conteniendo el trozo de sílex restante. La preparación de portaobjetos microscópicos y la preparación de muestras SEM siguen los protocolos descritos anteriormente. Tenga en cuenta que el sedimento recolectado después de 0,5 h no se usó para el examen LM y SEM y se consideró una ejecución de lavado.

Como las margas callovianas exhibieron la presencia de diatomeas, se usaron pasos adicionales para excluir la contaminación de la superficie. La capa exterior de las rocas se eliminó con un taladro y los fragmentos limpios de cada muestra se reprocesaron en el laboratorio siguiendo el protocolo mencionado anteriormente. La materia prima de la capa exterior de la muestra y los residuos de los fragmentos de roca limpios se volvieron a examinar bajo el microscopio óptico.

El material de la capa de Phymatoderma granulata se examinó sin procesar y después de la digestión química para caracterizar todos los microfósiles en la muestra.

Todos los datos generados o analizados durante este estudio se incluyen en este artículo publicado.

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Esta investigación ha recibido financiación del Consejo Europeo de Investigación (ERC) en el marco del Programa de Investigación e Innovación Horizonte 2020 de la Unión Europea (acuerdo de subvención n.º 833454), una subvención de la Fundación Knut y Alice Wallenberg a Daniel J. Conley y una subvención de la Fundación Nacional de Ciencias (DEB-1651087 a Andrew J. Alverson). Agradecemos al Dr. Guenter Schweigert (Museo Estatal de Historia Natural, Stuttgart, Alemania) por la conversación inspiradora y la muestra de Phymatoderma granulata de la colección del museo. Dr. Bas van de Schootbrugge (Facultad de Geociencias, Universidad de Utrecht, Países Bajos) por proporcionar muestras de esquisto negro del núcleo de Schandelah e identificar Pleurozonaria. Ferry Siemensma (investigador independiente, Países Bajos) por proporcionar fotografías de amebas testadas. Spela Gorican (Academia Eslovena de Ciencias y Artes, Ljubljana, Eslovenia) por proporcionar el protocolo de ácido fluorhídrico (HF). Dr. Krisitin Doearing (Departamento de Geología, Universidad de Lund, Suecia) por su participación en el muestreo de la sucesión de Posidonia Shale, y Dr. Isaline Demangel (Departamento de Geología, Universidad de Lund, Suecia) por ayudar con la identificación de cocolitóforos de pedernal.

Financiamiento de acceso abierto proporcionado por la Universidad de Lund.

Departamento de Geología, Universidad de Lund, Sölvegatan 12, 223 62, Lund, Suecia

Karolina Bryłka, Rebecca A. Pickering, Sylvain Richoz y Daniel J. Conley

Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de Arkansas, Fayetteville, AR, 72701, EE. UU.

Andrés J. Alverson

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KB y DJC concibieron el estudio; KB, RAP y SR realizaron trabajo de campo; KB realizó el trabajo de laboratorio y el análisis de datos. KB y RAP escribieron la primera versión del manuscrito; AJA, DJC y SR contribuyeron con su perspectiva y la dirección del estudio proporcionando comentarios sobre el manuscrito durante el proceso de redacción. Todos los autores revisaron y revisaron el manuscrito antes de su envío.

Correspondencia a Karolina Bryłka.

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Bryłka, K., Alverson, AJ, Pickering, RA et al. Incertidumbres que rodean el registro fósil más antiguo de diatomeas. Informe científico 13, 8047 (2023). https://doi.org/10.1038/s41598-023-35078-8

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Recibido: 07 febrero 2023

Aceptado: 12 de mayo de 2023

Publicado: 17 mayo 2023

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-023-35078-8

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